Растительные ткани

1. Введение: Понятие о растительной ткани

Определение растительной ткани

Растительная ткань — это устойчивое сообщество клеток, объединённых общим происхождением, а также структурным и функциональным единством. Клетки в пределах одной ткани могут внешне отличаться друг от друга, но их совместная работа всегда направлена на обеспечение конкретных жизненных процессов организма.

Любопытный взгляд на природу растительных тканей даёт организменная теория, сформулированная во второй половине XIX века. Согласно ей, растение — не просто механическая сумма клеток, а целостный организм, где «растение образует клетки, а не клетки — растение» (Антон де Бари). У растений, в отличие от животных, делящиеся клетки не обособляются полностью: между ними сохраняются плазмодесмы — тончайшие цитоплазматические тяжи. Благодаря этим мостикам всё тело растения превращается в надклеточный континуум — симпласт.

Классификация тканей по составу

По морфологической однородности выделяют два типа тканей:

• Простые ткани — построены из клеток одного типа, схожих по строению и функциям. Примеры: колленхима, эндосперм, веламен.
• Сложные ткани — состоят из нескольких типов клеток, которые могут сильно различаться внешне, но физиологически дополняют друг друга. Примеры: ксилема, флоэма, эпидерма.

Топографическая классификация (по Ю. Саксу, 1875)

Эта система основана на расположении тканей в теле растения. Ю. Сакс выделил три главные тканевые системы:

• Покровная система — представлена эпидермисом (первичный покров) и перидермой (вторичный покров); их задача — защита внутренних частей растения.
• Проводящая (сосудистая) система — объединяет ксилему, транспортирующую воду, и флоэму, транспортирующую питательные вещества.
• Система основных тканей — заполняет пространство между покровами и проводящими пучками. Сюда входят паренхима и механические ткани (колленхима и склеренхима).

Физиологическая классификация (по Ф. Габерландту)

В конце XIX века Ф. Габерландт предложил классификацию, опирающуюся на анатомо-физиологический принцип, и выделил 9 функциональных систем:

• Покровная (защита и газообмен)
• Механическая (опорная функция)
• Абсорбционная (поглощение воды и минералов)
• Ассимилирующая (фотосинтез)
• Проводящая (дальний транспорт веществ)
• Запасающая (депонирование углеводов, белков, жиров)
• Проветривающая (вентиляция внутренних тканей через устьица и чечевички)
• Секреторная и выделительная (выведение продуктов метаболизма)
• Образовательная (меристемы, обеспечивающие рост)

Онтогенетическая классификация (по происхождению)

Эта классификация учитывает последовательность появления тканей в течение жизни растения:

• Первичные ткани — формируются непосредственно из апикальных меристем (на верхушках побега и корня) и прокамбия. К ним относятся эпидерма, первичные ксилема и флоэма, ткани первичной коры и мезофилл.
• Вторичные ткани — возникают позже благодаря работе латеральных (боковых) меристем — камбия и феллогена. Именно они обеспечивают вторичное утолщение стебля и корня, формируя вторичную ксилему, вторичную флоэму и пробку. Вторичный рост не характерен для мхов, большинства папоротниковидных и однодольных растений.

Понятие об идиобластах

В упорядоченной структуре тканей порой встречаются клетки-одиночки, резко выделяющиеся на общем фоне формой, размером или внутренним содержимым. Это идиобласты. Среди них — склереиды в мезофилле листа, млечники в паренхиме, секреторные клетки с эфирными маслами, таннинами или кристаллами оксалата кальция. Существование идиобластов ярко подчёркивает полифункциональность растительных тканей: например, хлоренхима может одновременно и фотосинтезировать, и выделять секреты — благодаря включению в неё специализированных клеток-одиночек.

2. Образовательные ткани (Меристемы)

Общая характеристика

Меристемы, или образовательные ткани, — это группы недифференцированных клеток, которые на протяжении всей жизни растения сохраняют способность активно делиться. Именно они служат источником всех остальных типов тканей. У животных рост обычно ограничен во времени, а вот растения растут практически неограниченно — и всё благодаря меристематическим зонам, десятилетиями, а то и столетиями сохраняющим свои эмбриональные свойства.

В основе работы меристемы лежит чёткое разделение клеток на две категории — инициали и производные:

• Инициальные клетки — остаются в составе меристемы неограниченно долго, поддерживая её популяцию. При делении инициали одна дочерняя клетка сохраняет статус инициали, а другая становится производной.
• Производные клетки — могут разделиться ещё несколько раз, а затем переходят к росту, растяжению и окончательной специализации (дифференцировке) в клетки постоянных тканей.

Ключевое свойство клеток меристемы — тотипотентность, то есть потенциальная способность дать начало любому типу клеток или даже развиться в целый растительный организм.

Цитологические особенности меристематической клетки

Клетки меристем (особенно эвмеристем) обладают узнаваемым набором черт, отличающих их от зрелых клеток:

• Ядро: крупное, часто занимает около половины объёма клетки. Ядерная оболочка пронизана множеством пор, через которые идёт интенсивный обмен с цитоплазмой.
• Цитоплазма: густая, богата рибосомами (полисомами) и митохондриями, что отражает высокий уровень метаболизма и синтеза белка.
• Вакуоли: немногочисленные и очень мелкие. По мере роста клетки они увеличиваются и сливаются в одну крупную центральную вакуоль, которая у зрелых клеток может занимать до 90% объёма.
• Пластиды: находятся на стадии пропластид с рудиментарной системой внутренних мембран.
• Оболочка: тонкая первичная целлюлозная стенка без вторичных утолщений — такое строение облегчает процесс деления.
• Связи: клетки плотно сомкнуты (межклетники почти отсутствуют) и соединены многочисленными плазмодесмами, что позволяет координировать развитие.

Классификация меристем по положению

• Апикальные (верхушечные) меристемы — располагаются на самых кончиках (апексах) побегов и корней. Они отвечают за первичный рост растения в длину, формирование осевых органов и закладку листьев и почек. Апикальная меристема побега сосредоточена в конусе нарастания, а меристема корня — на его верхушке, прикрытой защитным корневым чехликом.
• Латеральные (боковые) меристемы — залегают параллельно боковой поверхности органов в виде цилиндров. К ним относятся камбий и феллоген (пробковый камбий). Они обеспечивают вторичный рост — утолщение стеблей и корней, наиболее выраженное у древесных растений.
• Интеркалярные (вставочные) меристемы — расположены в основаниях междоузлий и черешков листьев (вспомните быстро вытягивающиеся стебли злаков). Благодаря им побег способен быстро удлиняться за счёт делений клеток в зонах, которые часто уже отделены от верхушки зрелыми постоянными тканями.
• Раневые меристемы — возникают в местах повреждений. Живые клетки вокруг раны проходят процесс дедифференцировки (возвращаются в эмбриональное состояние) и начинают активно делиться, формируя каллус — защитный наплыв из паренхимных клеток, способный восстанавливать повреждённые структуры.

Теории организации апекса

• Модель «туника-корпус» (А. Шмидт, 1924) — применима к покрытосеменным растениям. Согласно этой модели, апекс побега состоит из двух зон:
  • Туника — один или несколько наружных слоёв, клетки которых делятся антиклинально (перпендикулярно поверхности), увеличивая площадь апекса.
  • Корпус — внутренняя масса клеток, делящихся в различных плоскостях и наращивающих объём меристемы.
• Цитогистологическая зональность (А. Фостер, 1938) — описывает более сложную организацию апекса у большинства голосеменных и многих покрытосеменных, наложенную на модель туники-корпуса. Здесь выделяют:
  • Центральную зону (зону центральных материнских клеток) — состоит из крупных вакуолизированных клеток, делящихся редко; это так называемая «меристема ожидания», которая активизируется при переходе к цветению.
  • Периферическую (фланговую) зону — окружает центральную и сложена мелкими, интенсивно делящимися клетками (эумеристемой). Именно здесь закладываются листовые бугорки и прокамбий.
  • Колончатую (ребровидную) меристему — лежит под центральной зоной и даёт начало сердцевине стебля.

3. Покровные ткани

Покровные ткани формируют внешнюю границу растительного тела — своего рода живой щит, защищающий растение от высыхания, перепадов температуры и проникновения патогенов, а заодно регулирующий газообмен и испарение воды.

3.1. Эпидерма (первичная покровная ткань)

Эпидерма — это самый наружный слой клеток первичного тела растения, возникающий из протодермы апексов. Чаще всего она однослойна, но у некоторых растений (например, фикусов, пеперомий) в результате периклинальных делений формируется многослойная эпидерма, способная запасать воду.

Функции:

• Защита — предохраняет внутренние ткани от высыхания, механических повреждений и вторжения патогенов.
• Газообмен и транспирация — осуществляются через специализированные устьичные аппараты.
• Секреция и абсорбция — с помощью трихом эпидерма может выделять или поглощать различные вещества (воду, соли).

Строение:

• Основные (неспециализированные) клетки — составляют основную массу ткани. Они плотно сомкнуты, лишены межклетников и содержат живой протопласт с крупной вакуолью. Активные хлоропласты в них встречаются редко (главным образом у теневыносливых и водных растений), обычно здесь присутствуют лейкопласты.
• Устьичный аппарат — комплекс из пары замыкающих клеток и устьичной щели между ними. Часто его окружают побочные клетки, отличающиеся от основных клеток эпидермы.
• Трихомы (волоски) — выросты эпидермальных клеток, одноклеточные или многоклеточные. Бывают кроющими (защита от перегрева и избыточной транспирации) и железистыми (секреция эфирных масел, солей или пищеварительных ферментов).
• Кутикула — на наружной стенке эпидермальных клеток откладывается слой кутина (жироподобного полимера), пропитанный и покрытый воском. Кутикула служит практически непроницаемым для воды и газов защитным барьером. Её мощность напрямую связана с условиями среды: у растений засушливых зон она значительно толще.

3.2. Устьица

Устьица — это высокоспециализированные микроскопические ворота, управляющие газообменом и выходом водяного пара.

Механизм работы — в основе лежат осмотические явления и изменение тургорного давления в замыкающих клетках. Когда в них накапливаются ионы калия (K⁺) и сахара, вода устремляется внутрь, клетки увеличиваются в объёме и из-за неравномерно утолщённых стенок выгибаются, открывая щель.

Типы формирования (онтогенетическая классификация):

• Перигенный — побочные клетки не имеют онтогенетической связи с замыкающими (развиваются из соседних клеток протодермы).
• Мезогенный — и замыкающие, и все побочные клетки происходят от одной материнской клетки — меристемоида.
• Мезо-перигенный — часть побочных клеток имеет общее происхождение с замыкающими, а часть — нет.

3.3. Перидерма (вторичная покровная ткань)

Когда стебель или корень начинают утолщаться вторично, на смену нежной эпидерме приходит перидерма — сложный комплекс тканей.

Состав комплекса:

• Феллоген (пробковый камбий) — вторичная меристема, клетки которой делятся периклинально.
• Феллема (пробка) — откладывается феллогеном наружу. Состоит из мёртвых клеток с опробковевшими (суберинизированными) оболочками, непроницаемыми для воды и газов.
• Феллодерма — живая ткань, напоминающая паренхиму коры, откладывается феллогеном внутрь.

3.4. Чечевички

Плотная пробка — отличная защита, но она перекрывает газообмен. Решение этой проблемы — чечевички. Это локальные участки перидермы, где феллоген работает активнее и образует рыхлую выполняющую (заполняющую) ткань с многочисленными межклетниками. Снаружи чечевичка выглядит как небольшое вздутие или бугорок с трещиной на поверхности.

3.5. Корка (ритидом)

Самый мощный и долговечный вторичный покров древесных растений — корка. Она возникает, когда феллоген закладывается всё глубже, уже во внутренних тканях (в первичной коре или флоэме). Новые слои перидермы изолируют участки живых тканей, и те постепенно отмирают, формируя комплекс из чередующихся слоёв пробки и мёртвой паренхимы/флоэмы. По характеру заложения различают корку чешуйчатую (перидермы закладываются дугами) и кольцевую (перидермы идут сплошными концентрическими слоями).

5. Механические (опорные) ткани

Механические, или опорные, ткани — это внутренний каркас растения, позволяющий ему не гнуться под собственной тяжестью, противостоять порывам ветра и сохранять листья развёрнутыми к свету. Их прочность держится на двух принципах: сильном утолщении клеточных стенок и плотном смыкании самих клеток.

5.1. Колленхима

Колленхима — простая ткань, сложенная живыми, обычно вытянутыми клетками, чьи первичные оболочки утолщены неравномерно. Это типичная опора молодых, ещё активно растущих органов.

Цитологические особенности:

• Клетки колленхимы не отмирают по мере созревания; они остаются живыми и при необходимости способны возобновить меристематическую активность.
• Нередко содержат хлоропласты и ведут фотосинтез, особенно если по форме близки к паренхимным.
• Длина клеток варьирует и может достигать внушительных размеров — до 2 мм, например, в черешках сельдерея.

Структура клеточной стенки:

• Оболочки первичные, нелигнифицированные (не одревесневшие), богатые целлюлозой, пектинами и гемицеллюлозами.
• Высокое содержание пектинов делает стенки сильно гидратированными (60–70 % воды), отчего на свежих срезах они характерно блестят.
• Стенки пластичны: они могут растягиваться вслед за ростом органа, не трескаясь. Механическая функция колленхимы напрямую зависит от тургора — в подвядшем состоянии она перестаёт быть опорой.

Типы колленхимы (по характеру утолщений):

• Уголковая — утолщения сконцентрированы в углах, где смыкаются несколько клеток (тыква, щавель, гречиха).
• Пластинчатая (ламеллярная) — утолщены преимущественно тангентальные стенки (параллельные поверхности органа), придавая ткани на срезе слоистый вид (подсолнечник, бузина).
• Рыхлая (лакунарная) — утолщения возникают на стенках, граничащих с межклетниками (мать-и-мачеха, алтей).

Топография: Колленхима залегает на периферии — сразу под эпидермой либо через несколько слоёв паренхимы, формируя сплошной цилиндр или отдельные тяжи, особенно хорошо заметные в рёбрах стеблей и черешков.

5.2. Склеренхима

Склеренхима — самая мощная механическая ткань. Она состоит из клеток с равномерно утолщёнными, как правило, лигнифицированными (одревесневшими) вторичными оболочками. К моменту функциональной зрелости эти клетки в большинстве своём мертвы.

Общие свойства:

• В отличие от пластичной колленхимы, склеренхима упруга, но практически не растяжима. Её дифференцировка обычно завершается лишь тогда, когда орган перестаёт расти в длину.
• Вторичные оболочки часто имеют слоистую структуру и пронизаны немногочисленными порами.

Волокна: Это сильно вытянутые прозенхимные клетки с заострёнными концами.

• Ксилемные (древесинные) волокна — находятся в ксилеме. Среди них различают волокна либриформа (с простыми порами, самые длинные) и волокнистые трахеиды (с мелкими окаймлёнными порами, переходный тип к настоящим трахеидам).
• Экстраксилярные (внексилемные) волокна:
  • Лубяные (флоэмные) — входят в состав флоэмы (лён, конопля).
  • Периваскулярные — располагаются на периферии проводящего цилиндра, но по происхождению с флоэмой не связаны.
• Встречаются также септированные волокна (разделённые тонкими поперечными перегородками) и желатинозные — с внутренним слоем, богатым чистой целлюлозой и почти не содержащим лигнина.

Склереиды: Это клетки разнообразной, часто причудливой формы, без выраженного прозенхимного строения. Классифицируют их по форме:

• Брахисклереиды (каменистые клетки) — округлые, придают твёрдость мякоти плодов (груша), встречаются в коре и сердцевине (дуб, берёза).
• Макросклереиды — вытянутые, палочковидные (семенная кожура бобовых).
• Остеосклереиды — по форме напоминают берцовую кость: цилиндрические, с расширенными концами.
• Астросклереиды — звёздчатые, с ветвящимися отростками (листья чая, кувшинки).
• Трихосклереиды — тонкие, волосковидные.

Склереиды нередко живут поодиночке, как идиобласты, разбросанные среди мягкой паренхимы. Их одревесневшие стенки могут быть настолько толстыми, что живая полость клетки почти исчезает.

6. Проводящие ткани

Представьте себе разветвлённую транспортную сеть, пронизывающую каждый орган растения — от кончика корня до самой верхней почки. Именно такую систему и образуют проводящие ткани. Они связывают всё тело растения воедино и отвечают за дальний транспорт воды, минеральных и органических веществ. По строению эти ткани сложны: помимо собственно проводящих элементов в их состав входят механические волокна и живые паренхимные клетки.

6.1. Ксилема (древесина)

Функция: Ксилема — это восходящий водопровод растения. По ней вода с растворёнными минеральными солями поднимается от корней к надземным органам. Но это не единственная её роль: мощные одревесневшие стенки клеток делают ксилему ещё и важной опорной конструкцией, а живая паренхима внутри неё способна запасать питательные вещества.

Трахеальные элементы: Главные проводящие единицы ксилемы. К моменту функциональной зрелости это мёртвые клетки без протопласта, зато с толстыми лигнифицированными (одревесневшими) вторичными оболочками.

• Трахеиды — более древний, примитивный вариант. Это одиночные, сильно вытянутые прозенхимные клетки с заострёнными концами. Сквозных отверстий (перфораций) у них нет, и вода фильтруется от трахеиды к трахеиде через пары окаймлённых пор в общих стенках. Такой способ транспорта характерен для споровых растений и большинства голосеменных.
• Членики сосудов — эволюционный шаг вперёд, присущий покрытосеменным. Отдельные членики, соединяясь торцами, образуют непрерывные трубки — сосуды (трахеи). На поперечных стенках между члениками появляются настоящие сквозные отверстия — перфорации. Участок стенки с ними называют перфорационной пластинкой. Она может быть простой (одно крупное отверстие) или сложной (например, лестничной — ряд параллельных щелей). Благодаря таким отверстиям вода движется по сосудам практически без помех, гораздо эффективнее, чем по трахеидам.

Типы вторичных утолщений: Оболочки трахеальных элементов не одинаковы. Те, что формируются первыми (протоксилема), пока орган ещё растёт в длину, имеют кольчатые или спиральные утолщения — они не препятствуют растяжению. Позже появляются более жёсткие и прочные лестничные, сетчатые и точечно-пористые структуры.

Дополнительные элементы:

• Ксилемная (древесинная) паренхима — единственные живые клетки внутри ксилемы. Они занимаются ближним транспортом веществ и накапливают крахмал или жиры. Во вторичной ксилеме различают осевую паренхиму (вертикальные тяжи) и лучевую паренхиму (горизонтальные древесинные лучи).
• Механические волокна — волокна либриформа (длинные клетки с очень толстыми стенками и простыми щелевидными порами) и волокнистые трахеиды. Их главная задача — придавать прочность.

6.2. Флоэма (луб)

Функция: Если ксилема качает воду вверх, то флоэма организует поток в обратном направлении — нисходящий. По ней продукты фотосинтеза (ассимиляты, в первую очередь сахароза) отправляются из листьев-источников туда, где они нужны или будут отложены про запас: в корни, плоды, почки. Кроме сахаров, флоэма переносит гормоны, аминокислоты, белки и даже сигнальные РНК.

Ситовидные элементы: Это проводящие клетки флоэмы. Они, в отличие от трахеальных элементов ксилемы, остаются живыми, но проходят через удивительный процесс избирательной аутофагии — теряют ядро, вакуоль (тонопласт) и рибосомы, чтобы освободить просвет для тока жидкости. Их клеточные стенки несут особые участки — ситовидные поля с множеством мелких пор.

• Ситовидные клетки — более примитивный тип. Это длинные клетки с неспециализированными ситовидными полями, равномерно разбросанными по оболочке. Встречаются у голосеменных и споровых растений.
• Членики ситовидных трубок — высокоспециализированные клетки покрытосеменных. Соединяясь концами, они формируют ситовидные трубки. На поперечных стенках между ними развиваются ситовидные пластинки с крупными порами. Внутри члеников часто присутствует Ф-белок (флоэмный белок), который при повреждении трубки мгновенно закупоривает поры, предотвращая потерю драгоценных ассимилятов. Поры нередко выстланы полисахаридом каллозой.

Клетки-посредники: Безъядерные ситовидные элементы не могут жить сами по себе. Их жизнеспособность и загрузку сахарами обеспечивают клетки-помощники.

• Клетки-спутницы — у покрытосеменных. Они образуются из той же материнской клетки, что и членик ситовидной трубки, то есть онтогенетически с ним связаны. Насыщены цитоплазмой и митохондриями, связаны с проводящим элементом множеством плазмодесм.
• Клетки Страсбургера (альбуминовые клетки) — выполняют ту же роль у голосеменных, но в отличие от спутниц не имеют общего происхождения с ситовидными клетками.

Дополнительные элементы:

• Лубяная паренхима — живые клетки, которые запасают крахмал, дубильные вещества и кристаллы оксалата кальция. Представлена осевой паренхимой и клетками флоэмных лучей.
• Флоэмные (лубяные) волокна — склеренхимные клетки с толстыми одревесневшими стенками, придающие лубу механическую прочность.

6.3. Проводящие пучки

В теле растения ксилема и флоэма почти всегда идут рука об руку, собираясь в проводящие пучки. По тому, как именно они расположены друг относительно друга, выделяют несколько типов пучков:

• Коллатеральные — флоэма и ксилема лежат на одном радиусе вплотную друг к другу, причём флоэма ориентирована наружу (к поверхности органа).
• Биколлатеральные — ксилема в центре, а флоэма примыкает к ней с обеих сторон (наружная и внутренняя). Характерны, например, для тыквенных.
• Концентрические — одна ткань полностью окружает другую. Различают амфивазальные (ксилема окружает флоэму) и амфикрибральные (флоэма окружает ксилему) пучки.
• Радиальные — тяжи ксилемы и флоэмы чередуются по разным радиусам. Классическая картина для корней.

По способности к дальнейшему росту пучки делятся на:

• Открытые — между ксилемой и флоэмой сохраняется прослойка меристемы (камбия), за счёт которой идёт вторичное утолщение. Такое устройство свойственно двудольным и голосеменным.
• Закрытые — камбий отсутствует, и количество проводящих тканей сформировано раз и навсегда. Типичны для большинства однодольных растений.

7. Выделительные (секреторные) структуры

Растение — это не только мастер возводить барьеры и каркасы, но и неутомимый химик. Секреция — процесс выделения веществ из протопласта или их накопления в особых отсеках — распределена по телу растения диффузно, а происхождение этих структур может быть разным: из наружного слоя (протодермы) или из глубже лежащих основных и проводящих тканей.

7.1. Экзогенные (внешние) структуры

Эти микроскопические «железы» формируются прямо на поверхности органов и выпускают свой продукт наружу.

• Железистые волоски (трихомы) — выросты эпидермальных клеток, обычно состоящие из ножки и секретирующей головки. Клетки головки синтезируют, например, эфирные масла, и те накапливаются в пространстве под кутикулой, приподнимая её пузырём. Когда секрета становится слишком много, кутикула лопается и выпускает его наружу.
• Железки — уже более сложные, многоклеточные структуры.
  • Солевые железки — встречаются у галофитов (растений, приспособившихся к жизни на засолённых почвах). Они активно откачивают избыток солей, который прибывает с транспирационным током.
  • Пищеварительные железки — принадлежат насекомоядным растениям (росянка, жирянка). Выделяют липкую слизь для поимки добычи и набор ферментов, чтобы её переварить.
• Нектарники — сладкие приманки растительного мира. Секретируют нектар (водный раствор сахаров), привлекая опылителей, если это флоральные нектарники, или, наоборот, защитников-муравьёв, если они внецветковые (экстрафлоральные). Под микроскопом нектарник — это секреторный эпидермис на подушке из нектароносной паренхимы, к которой подходят проводящие пучки (чаще только флоэма).
• Гидатоды (водяные устьица) — через них растение избавляется от лишней капельно-жидкой воды в процессе гуттации. Типичная гидатода включает рыхлую паренхиму (эпитему), окончания трахеид ксилемы, подводящих влагу, и постоянно открытую водную пору — видоизменённое устьице, которое уже не умеет закрываться.

7.2. Эндогенные (внутренние) структуры

Эти секреторные образования спрятаны в толще тканей и накапливают секрет в собственных клетках или межклеточных полостях.

Секреторные клетки (идиобласты) — одиночки, резко выделяющиеся на фоне окружающей ткани.

• Масляные клетки — содержат эфирные масла. Их оболочки часто опробковевают (суберинизируются), чтобы токсичные компоненты секрета не отравили саму клетку-хозяйку.
• Танниноносные клетки — накапливают дубильные вещества (таннины) в вакуолях. Это химическая защита от патогенов и травоядных.
• Кристаллоносные клетки — хранилища кристаллов оксалата кальция всевозможной формы: друзы (звёздчатые сростки), рафиды (игольчатые пучки), стилоиды или кристаллический песок.

Вместилища выделений — специализированные межклеточные резервуары, которые образуются по-разному:

• Схизогенные вместилища — возникают, когда клетки аккуратно расходятся по срединной пластинке, оставляя полость. Типичный пример — смоляные ходы хвойных и эфирномасличные каналы в стеблях зонтичных.
• Лизигенные вместилища — образуются более драматично: группа клеток синтезирует секрет, а затем сама разрушается (лизируется), превращаясь в резервуар. Так устроены вместилища эфирного масла в кожуре плодов цитрусовых.
• Схизо-лизигенные — комбинируют оба способа: сначала клетки немного расходятся, а потом частично разрушаются.

7.3. Млечники

Представьте себе сеть микроскопических трубочек, пронизывающих тело растения и заполненных густым, часто белым соком — латексом. Это и есть млечники. Состав латекса уникален: в нём могут быть каучук, смолы, сахара, алкалоиды и ферменты.

• Нечленистые млечники — зарождаются из одной-единственной клетки, которая безостановочно растёт и ветвится, не сливаясь с соседями. При этом ядра в ней многократно делятся, а цитокинеза не происходит, так что клетка превращается в гигантскую многоядерную структуру. Встречаются у молочайных, кутровых, ластовневых.
• Членистые млечники — возникают из цепочек клеток, чьи поперечные стенки либо перфорируются, либо исчезают совсем (примерно так же, как это происходит в сосудах ксилемы).
  • Анастомозирующие — разрастаясь, образуют настоящую сетчатую систему трубок (одуванчик, гевея).
  • Неанастомозирующие — остаются изолированными друг от друга (лук, чистотел).

Млечники почти всегда идут рука об руку с флоэмой и, как полагают, выполняют защитную функцию, а возможно, ещё транспортную или запасающую.

8. Абсорбционные (поглощающие) ткани

Абсорбционные ткани — это живой интерфейс между растением и средой, через который в организм поступают вода, минеральные соли, а порой и органические вещества. У наземных растений они сосредоточены там, где происходит непосредственный контакт с источником питания — будь то почва или насыщенный влагой воздух.

8.1. Ризодерма (эпиблема)

Ризодерма — самый наружный однослойный клеточный слой молодого корня, возникающий из протодермы или внешнего слоя коры. По сути, это первичная покровная ткань корня, которая «по совместительству» выполняет главную задачу — всасывание.

• Корневые волоски — визитная карточка ризодермы. Эти трубчатые выросты колоссально увеличивают всасывающую поверхность: длина отдельного волоска может достигать 1500 мкм, а общее их число у одного растения измеряется миллионами.
• Дифференциация клеток — у многих растений ризодерма состоит из клеток двух типов: трихобластов (мелкие клетки, дающие начало волоскам) и атрихобластов (более крупные, остающиеся гладкими). Впрочем, у некоторых видов и у определённых мутантов любая клетка ризодермы способна сформировать волосок.
• Физиологические особенности — оболочки корневых волосков тонкие, типичная кутикула отсутствует, зато они часто ослизняются. Слизь содержит органические кислоты, помогающие растворять минеральные соединения почвы и облегчающие продвижение корня в грунте.
• Пути транспорта — поглощённые растворы движутся вглубь корня двумя маршрутами: по апопласту (через клеточные стенки) и по симпласту (через плазмодесмы, связывающие протопласты).

8.2. Веламен

Веламен — это особая многослойная поглощающая ткань, одевающая воздушные корни эпифитов, например орхидных и ароидных.

• Строение — многослойный чехол из мёртвых клеток с тонкими пористыми оболочками, укреплёнными спиральными или сетчатыми утолщениями.
• Механизм действия — в сухую погоду клетки заполнены воздухом, и корни приобретают характерный серебристо-белый оттенок. Стоит пойти дождю или опуститься туману, как веламен жадно впитывает влагу: вода затягивается в клетки, словно по капиллярам, через сквозные отверстия в оболочках.
• Связь с фотосинтезом — сразу под веламеном залегает слой экзодермы и коровая паренхима, которая у воздушных корней часто богата хлоропластами и ведёт фотосинтез.

8.3. Гиалиновые клетки

Гиалиновые клетки — уникальное изобретение сфагновых мхов. Это специализированные мёртвые клетки, предназначенные для накопления и удержания огромных количеств воды.

• Локализация — они располагаются в стеблях и в однослойных листовых пластинках, где чередуются с мелкими живыми хлорофиллоносными клетками, образуя характерную сеть.
• Структура — крупные клетки со спиральными утолщениями оболочек, которые не дают им спадаться при высыхании, и со сквозными отверстиями («порами»).
• Значение — именно благодаря гиалиновым клеткам влагоёмкость сфагнума колоссальна: масса воды в живом растении может во много раз превышать его сухую массу.

---

Заключение и выводы

Изучение растительных тканей позволяет увидеть растение не как статичный объект, а как высокоорганизованную систему, в которой структура каждой клетки неразрывно связана с её функцией.

• Тканевое единство и симпласт — растение не сводится к механической сумме клеток. Пронизывающие клеточные стенки плазмодесмы объединяют протопласты в единый континуум — симпласт, обеспечивая координацию роста, развития и передачу сигналов на большие расстояния.
• Адаптация к наземному образу жизни — появление специализированных тканей (покровных, проводящих, механических) стало решающим шагом при выходе растений на сушу. Эпидерма с кутикулой защитила от высыхания, ксилема наладила дальний транспорт воды, а склеренхима позволила телу держаться вертикально в куда менее плотной, чем вода, воздушной среде.
• Эволюционное усложнение — ткани не стояли на месте: от простых форм они шли ко всё более эффективным. У покрытосеменных появились самые совершенные проводящие элементы — сосуды в ксилеме и ситовидные трубки с клетками-спутницами во флоэме, что резко повысило скорость обмена веществ и пластичность развития.
• Тотипотентность и меристемы — уникальная черта растений — сохранять на протяжении всей жизни «островки молодости» — меристемы, которые так и остаются эмбриональными. Даже зрелые клетки (особенно паренхимные) способны к дедифференцировке и проявлению тотипотентности, открывая колоссальные возможности для регенерации и вегетативного размножения.
• Функциональная специализация систем — все ткани распределены по трём топографическим системам (покровной, проводящей и основной), чья согласованная работа поддерживает внутреннее равновесие организма в переменчивых условиях среды.

Таким образом, анатомическое разнообразие растительных тканей — это живой итог долгой эволюции, отточенный миллионами лет для того, чтобы извлекать максимум пользы из ресурсов среды при минимальных затратах материала.