Строение клеток и тканей растений (начальный уровень)

Этот блок закладывает фундамент для понимания строения всех органов растения. Знание клетки необходимо для того, чтобы в дальнейшем осмысленно рассматривать формирование тканей и органов.

Часть 1. Строение растительной клетки

Растительная клетка является эукариотической, то есть содержит оформленное ядро и мембранные органоиды. Её уникальность в сравнении с клетками животных определяется наличием жесткой клеточной стенки, пластид и развитой системы вакуолей.

1. Клеточная стенка (оболочка)

Это прочный наружный каркас клетки, продукт жизнедеятельности протопласта.

• Состав: Основу составляют волокна целлюлозы, погруженные в матрикс из гемицеллюлоз и пектиновых веществ.
• Слоистая структура:
  • Срединная пластинка: слой пектиновых веществ, склеивающий соседние клетки.
  • Первичная стенка: формируется во время роста клетки, она эластична и способна растягиваться.
  • Вторичная стенка: накладывается изнутри на первичную после прекращения роста. Она более толстая и часто пропитывается лигнином (одревеснение) или суберином (опробковение), что придает особую прочность, но может привести к отмиранию живого содержимого.
• Функции: Защита, поддержание формы, обеспечение механической прочности и участие в транспорте веществ через поры.

2. Пластиды

Это семейство двумембранных полуавтономных органелл, характерных только для растений. Они имеют собственный геном (кольцевую ДНК), рибосомы 70S-типа и способны размножаться делением.

• Хлоропласты: Зеленые пластиды, содержащие пигмент хлорофилл. Имеют сложную внутреннюю структуру: тилакоиды, собранные в стопки — граны, и внутреннюю среду — строму. В них происходит фотосинтез.
• Хромопласты: Содержат каротиноидные пигменты (красные, желтые, оранжевые). Они окрашивают лепестки цветов и плоды, привлекая опылителей и распространителей семян. Образуются из хлоропластов, например, при созревании плодов.
• Лейкопласты: Бесцветные пластиды, специализирующиеся на синтезе и хранении запасных веществ. Например, амилопласты запасают крахмал.

3. Вакуоли

В зрелой растительной клетке центральная вакуоль может занимать до 90% объема, оттесняя цитоплазму и ядро к периферии.

• Строение: Окружена мембраной — тонопластом, заполнена клеточным соком (водный раствор сахаров, солей, органических кислот, пигментов типа антоцианов).
• Функции:
  • Поддержание тургорного давления (упругости клетки).
  • Запасание питательных веществ и депонирование конечных продуктов обмена (алкалоидов, таннинов).
  • Литическая функция (аналог лизосом) — расщепление макромолекул.

4. Цитоплазма и общие органоиды

• Цитоплазматическая мембрана (плазмалемма): Находится под клеточной стенкой, обеспечивает избирательную проницаемость.
• Ядро: Центр управления клеткой, содержит генетическую информацию в виде хромосом.
• Митохондрии: Энергетические станции клетки, где происходит окисление органических веществ и синтез АТФ.
• Эндоплазматическая сеть и Аппарат Гольджи: Участвуют в синтезе липидов, белков, их транспорте и упаковке.
• Особенности: В клетках высших растений, как правило, отсутствуют центриоли (клеточный центр).

5. Межклеточные связи и включения

• Плазмодесмы: Цитоплазматические мостики, проходящие через каналы в клеточных стенках и объединяющие клетки в единую систему — симпласт.
• Эргастические вещества (включения): Неживые компоненты, находящиеся в цитоплазме или вакуолях.
  • Запасные вещества: зерна крахмала (в амилопластах), капли липидов, белковые (алейроновые) зерна.
  • Кристаллы солей: чаще всего оксалат кальция в виде друз, рафид или одиночных кристаллов (форма защиты от поедания).

Часть 2. Образовательные ткани (Меристемы)

Меристемы — это группы недифференцированных клеток, которые сохраняют способность к активному делению на протяжении всей жизни растения. Все остальные типы растительных тканей (постоянные ткани) образуются именно из меристем.

1. Цитологические особенности меристематических клеток

Чтобы эффективно делиться, клетки меристем имеют специфическое строение:

• Размер и форма: Клетки мелкие, часто кубической или многогранной формы, плотно сомкнуты.
• Клеточная стенка: Очень тонкая первичная оболочка, что позволяет клетке легко растягиваться и делиться.
• Ядро: Относительно крупное, занимает центральное положение в клетке.
• Органоиды: В цитоплазме много рибосом и митохондрий (для активного синтеза белка и выработки энергии).
• Вакуоли: Мелкие, разрозненные, не слитые в одну центральную вакуоль.
• Пластиды: Находятся в незрелом состоянии — пропластиды.

2. Классификация меристем по местоположению

В зависимости от того, в какой части растения находится ткань и какой тип роста она обеспечивает, выделяют четыре группы:

• Верхушечные (апикальные):
  • Локализация: Находятся на верхушках побегов (конус нарастания) и кончиках корней.
  • Функция: Обеспечивают рост растения в длину и формирование первичного тела.
• Боковые (латеральные):
  • Локализация: Располагаются внутри стеблей и корней в виде цилиндров, параллельно поверхности.
  • Типы: Камбий (образует вторичные проводящие ткани — древесину и луб) и Феллоген (пробковый камбий, образует покровную ткань — пробку).
  • Функция: Обеспечивают рост органов в толщину (вторичное утолщение).
• Вставочные (интеркалярные):
  • Локализация: Находятся в основаниях междоузлий и черешков листьев, особенно у злаков.
  • Функция: Обеспечивают быстрый рост в длину за счет вытягивания междоузлий (так называемый вставочный рост).
• Раневые (травматические):
  • Локализация: Возникают в местах повреждения растения.
  • Функция: Образуют защитную ткань (каллус) для заживления ран и регенерации.

3. Инициальные клетки и их производные

Внутри меристемы клетки делятся неравно:

• Инициали: Клетки, которые всегда остаются в составе меристемы и продолжают делиться, поддерживая популяцию стволовых клеток растения.
• Производные: Клетки, которые после нескольких делений начинают специализироваться (дифференцироваться), превращаясь в клетки постоянных тканей (например, в сосуды древесины или мякоть листа).

4. Особые зоны роста

• Конус нарастания побега: Часто описывается моделью «туника-корпус», где наружные слои (туника) делятся перпендикулярно поверхности, увеличивая площадь, а внутренняя масса (корпус) делится в разных плоскостях, обеспечивая рост объема.
• Покоящийся центр корня: Зона в центре апикальной меристемы корня с очень низкой частотой делений. Она служит резервом инициальных клеток на случай повреждения кончика корня.

Часть 3. Покровные ткани

Покровные ткани располагаются на поверхности всех органов растения. Их основные функции включают защиту от высыхания, повреждений, перепадов температур и поедания животными, а также газообмен, испарение воды (транспирацию) и поглощение веществ. В зависимости от времени появления и строения выделяют первичные, вторичные и третичные покровные ткани.

1. Первичные покровные ткани

Они образуются из первичных меристем и покрывают молодые части растения.

• Эпидерма (кожица): Покрывает листья, молодые стебли и части цветка.

  • Строение: Обычно состоит из одного слоя живых, прозрачных, плотно сомкнутых клеток. Клетки часто имеют извилистые стенки, что увеличивает прочность ткани (эффект пазла). Снаружи эпидерма часто покрыта кутикулой — слоем воскоподобного вещества, уменьшающего испарение.
  • Устьица: Специализированный аппарат для газообмена и транспирации. Состоят из двух замыкающих клеток и щели между ними. В отличие от обычных клеток эпидермы, замыкающие клетки содержат хлоропласты. Механизм их работы основан на изменении тургорного давления: когда воды много, клетки набухают и щель открывается; при дефиците воды или в темноте щель закрывается.
  • Трихомы (волоски): Выросты эпидермальных клеток. Они могут быть живыми или мертвыми, защищая растение от перегрева, избыточного испарения или животных.

• Ризодерма (эпиблема): Покрывает молодые корни в зоне всасывания.

  • Особенности: Это однослойная живая ткань с тонкими оболочками. Клетки образуют корневые волоски — трубчатые выросты, которые многократно увеличивают поверхность всасывания воды и минеральных солей из почвы.

2. Вторичная покровная ткань — Перидерма

Заменяет эпидерму на стеблях и корнях многолетних растений (обычно к середине лета). Это сложная ткань, состоящая из трех слоев:

• Пробка (феллема): Наружный слой из мертвых клеток, плотно прилегающих друг к другу. Стенки клеток пропитаны суберином, что делает их непроницаемыми для воды и газов. Пробка защищает от потери влаги, механических повреждений и температурных колебаний.
• Феллоген (пробковый камбий): Боковая образовательная ткань, клетки которой делятся и обеспечивают рост перидермы в толщину.
• Феллодерма: Внутренний живой слой, выполняющий функцию питания феллогена.
• Чечевички: Разрывы в пробке с рыхло расположенными клетками, через которые осуществляется газообмен в одревесневших стеблях.

3. Третичная покровная ткань — Корка (ритидом)

Образуется на смену перидерме у большинства деревьев в результате многократного заложения новых слоев феллогена. Состоит из чередующихся слоев пробки и других отмерших тканей коры. Все клетки корки мертвые и не могут растягиваться, поэтому на поверхности стволов старых деревьев образуются характерные трещины.

Часть 4. Проводящие ткани

Проводящие ткани образуют в растении непрерывную разветвленную систему, которая связывает все его органы в единое целое и обеспечивает транспорт веществ. Выделяют две основные группы проводящих тканей: ксилему (древесину) и флоэму (луб).

1. Ксилема (Древесина)

Ксилема отвечает за восходящий ток — транспорт воды и растворенных в ней минеральных солей от корня к листьям.

• Проводящие элементы: Представлены трахеидами и сосудами (трахеями).
  • Трахеиды — это эволюционно более древние, сильно вытянутые клетки с заостренными концами и пористыми стенками; транспорт между ними идет путем фильтрации через поры.
  • Сосуды — более совершенные элементы, представляющие собой полые трубки из соединенных клеток (члеников) со сквозными отверстиями (перфорациями) на концах. Сосуды характерны преимущественно для покрытосеменных растений.
• Состояние: В зрелом функционирующем состоянии клетки ксилемы мертвые и лишены протопласта, что облегчает ток воды.
• Дополнительные элементы: Ксилемные волокна (механическая роль) и тяжевая паренхима (запас веществ и горизонтальный транспорт).

2. Флоэма (Луб)

Флоэма обеспечивает нисходящий ток и транспорт во всех направлениях — перемещение органических веществ (продуктов фотосинтеза, например, глюкозы) от листьев к корням, почкам, плодам и цветам.

• Проводящие элементы: Ситовидные клетки (у споровых и голосеменных) и ситовидные трубки (у покрытосеменных).
  • Ситовидные трубки состоят из живых члеников, на концах которых есть ситовидные пластинки с множеством отверстий для прохождения органического сока.
• Клетки-спутницы: Расположены рядом с ситовидными трубками и помогают им функционировать, так как сами членики трубок в зрелом состоянии не имеют ядер.
• Состояние: В отличие от ксилемы, проводящие элементы флоэмы живые.
• Дополнительные элементы: Лубяные волокна и лубяная паренхима.

3. Проводящие пучки

Ксилема и флоэма часто располагаются вместе, образуя проводящие пучки (жилки в листьях).

• Типы пучков:
  • Открытые: Между ксилемой и флоэмой есть слой камбия, что позволяет пучку расти в толщину (характерно для двудольных растений).
  • Закрытые: Камбий отсутствует, вторичное утолщение невозможно (характерно для однодольных растений).
• Расположение в органах: В стебле флоэма обычно находится ближе к периферии (снаружи), а ксилема — ближе к центру (внутри). В жилках листа, наоборот: ксилема располагается сверху, а флоэма — снизу.

Часть 5. Основные ткани (Паренхимы)

Основные ткани развиваются из первичной меристемы и состоят из живых, обычно округлых или многогранных клеток с тонкими целлюлозными стенками и крупными вакуолями. Паренхима выполняет фундаментальные задачи: синтез и запасание веществ, газообмен и хранение ресурсов.

В зависимости от выполняемой функции выделяют несколько видов паренхимы:

1. Ассимиляционная паренхима (Хлоренхима)

Эта ткань отвечает за фотосинтез.

• Особенности строения: Клетки содержат большое количество хлоропластов. Их стенки очень тонкие, чтобы солнечный свет и газы могли легко проникать внутрь.
• Локализация: Находится в листьях и молодых зеленых стеблях непосредственно под прозрачной эпидермой.
• Мезофилл листа: В листовой пластинке хлоренхима (мезофилл) обычно разделена на два слоя:
  • Столбчатая (палисадная) паренхима: Расположена под верхней кожицей. Клетки вытянуты вертикально и плотно сомкнуты, что позволяет свету проникать вглубь листа. Это главное место фотосинтеза.
  • Губчатая паренхима: Находится под столбчатой. Клетки имеют неправильную форму и расположены рыхло с большими межклетниками (пустотами), заполненными воздухом. Это необходимо для эффективного газообмена и испарения воды.

2. Запасающая паренхима

Служит для накопления и хранения питательных веществ.

• Содержимое: В клетках откладываются крахмал (в лейкопластах-амилопластах), капли жира или белки (алейроновые зерна). В корнях некоторых растений (например, сложноцветных) запасается инулин.
• Локализация: Хорошо развита в корнеплодах, клубнях, луковицах, семенах, плодах и сердцевине стеблей.

3. Воздухоносная паренхима (Аэренхима)

Специализированная ткань, основной функцией которой является вентиляция и обеспечение плавучести.

• Строение: Характеризуется наличием очень крупных межклетников, в которых накапливается воздух (кислород и углекислый газ).
• Локализация: Наиболее сильно развита у водных (гидрофитов) и болотных растений, обитающих в условиях дефицита кислорода.

4. Водозапасающая паренхима

Служит для накопления и удержания влаги.

• Строение: Состоит из крупных клеток с очень большими вакуолями. Часто содержит слизь, которая помогает прочно удерживать воду и не давать ей испаряться.
• Локализация: Характерна для растений засушливых зон (суккулентов), таких как кактусы, алоэ, агавы.

Часть 6. Механические ткани

Механические ткани выполняют функцию скелета растения, обеспечивая его прочность, способность противостоять силе тяжести, порывам ветра и другим механическим нагрузкам. Наиболее сильно они развиты у наземных растений, поскольку плотность воздуха значительно ниже плотности воды и требуется специальная опора. У водных растений механические ткани часто развиты слабо или отсутствуют вовсе, так как их тело поддерживает выталкивающая сила воды.

Согласно гистологической классификации, выделяют две основные разновидности механических тканей: колленхиму и склеренхиму.

1. Колленхима

Колленхима — это первичная механическая ткань, характерная преимущественно для молодых растущих органов двудольных растений (стеблей, черешков, листьев).

• Особенности строения: Состоит из живых клеток, часто содержащих хлоропласты. Главная черта — неравномерно утолщенные клеточные стенки, состоящие из целлюлозы и большого количества пектина.
• Свойства: Благодаря отсутствию лигнина (одревеснения) и наличию пектина, стенки клеток колленхимы очень эластичны и способны растягиваться. Это позволяет ткани выполнять опорную функцию, не мешая органу расти в длину.
• Типы колленхимы:
  • Уголковая: стенки утолщены только по углам, где клетки соприкасаются друг с другом.
  • Пластинчатая: утолщения расположены слоями параллельно поверхности органа.
  • Рыхлая: клетки разделены межклетниками, а утолщения стенок обращены именно к ним.
• Для того чтобы колленхима сохраняла свою опорную способность, ее клетки должны находиться в состоянии тургора (быть насыщенными водой).

2. Склеренхима

Склеренхима — наиболее важная и прочная механическая ткань, состоящая из клеток с равномерно утолщенными и, как правило, одревесневшими (лигнифицированными) оболочками.

• Особенности строения: В зрелом состоянии клетки склеренхимы обычно мертвые. Процесс утолщения стенки лигнином (одревеснение) делает клетку настолько прочной, что она теряет связь с окружением и ее живое содержимое (протопласт) отмирает.
• Разновидности склеренхимы:
  • Волокна: Сильно вытянутые прозенхимные клетки с заостренными концами и очень узкой полостью.
    • Лубяные волокна: находятся в составе флоэмы (например, волокна льна).
    • Древесинные волокна (либриформ): находятся в составе ксилемы.
  • Склереиды: Округлые или ветвистые клетки с очень толстыми многослойными оболочками. К ним относятся:
    • Каменистые клетки (брахисклереиды): образуют скорлупу орехов, косточки слив, вишен и встречаются в мякоти плодов груши.
    • Остеосклереиды: имеют форму гантелей или «берцовых костей».
    • Астросклереиды: имеют звездчатую или ветвистую форму.

3. Биомеханика и расположение тканей

Совокупность всех механических элементов растения иногда называют стереомом. В теле растения они распределяются по принципу арматуры в железобетонных конструкциях: тонкие прочные волокна пронизывают основную паренхиму, придавая ей устойчивость к изгибам и разрывам.

• В стебле: Механические ткани чаще располагаются по периферии (центробежно), что помогает растению противостоять нагрузкам на изгиб (ветру).
• В корне: Тяжи механических тканей сосредоточены в центре (центростремительно), так как корень работает в основном на растяжение.
• В листьях: Волокна часто сопровождают проводящие пучки (жилки), образуя вокруг них защитную обкладку или армируя их сверху и снизу.