Закон Харди–Вайнберга
Модель популяционной генетики
Интерактивная модель популяционной генетики — изучите, как отбор, мутации, миграция и дрейф влияют на частоты аллелей (Hardy & Weinberg, 1908)
Популяция
HWE ✓Частоты аллелей
Распределение генотипов
(последние 50 поколений)Статистика
Частота аллеля p (A)
Размер популяции
При включении дрейфа частоты аллелей случайным образом флуктуируют из поколения в поколение. Эффект сильнее при малых N.
Отбор
Закон Харди–Вайнберга
теорияЗакон Харди–Вайнберга (1908) — фундаментальный принцип популяционной генетики. Независимо сформулирован математиком Г. Х. Харди и врачом В. Вайнбергом. В идеальной популяции (бесконечная, панмиксия, нет отбора/мутаций/миграции) частоты аллелей и генотипов остаются постоянными из поколения в поколение.
где p — частота доминантного аллеля A, q — частота рецессивного аллеля a (p + q = 1). Частоты генотипов: AA = p², Aa = 2pq, aa = q².
- Бесконечно большая популяция (N → ∞)
- Случайное скрещивание (панмиксия)
- Нет естественного отбора
- Нет мутаций
- Нет миграции (генного потока)
- Дрейф — случайные флуктуации в малых N
- Отбор — дифференциальная выживаемость
- Мутации — изменение аллелей
- Миграция — обмен аллелями между популяциями
- Нерандомное скрещивание — инбридинг, ассортативное
Равновесие Харди–Вайнберга: p и q остаются постоянными. p² + 2pq + q² = 1 в каждом поколении.
Что изображено на графиках
Каждый кружок — это один организм популяции. Цвет определяет генотип: зелёный — гомозигота AA, жёлтый — гетерозигота Aa, оранжевый — гомозигота aa. При запуске симуляции организмы плавно двигаются, а их цвета меняются по мере смены поколений. Шкала внизу показывает, сколько организмов отображается (максимум 200).
Линейный график, показывающий, как меняется частота аллелей p (A) и q (a) от поколения к поколению. По оси X — номер поколения (от 0 до максимума), по оси Y — частота аллеля (от 0 до 1). Пунктирная линия на уровне 0.5 отмечает равенство частот. Маркер-точки и вертикальная пунктирная линия показывают текущее поколение.
Как читать: если обе линии горизонтальные и неподвижные — популяция в равновесии Харди–Вайнберга. Если линии идут вверх/вниз — работает отбор, мутации, миграция или дрейф. Линии всегда зеркальны относительно уровня 0.5, так как p + q = 1.
Столбчатая диаграмма с наложенными (stacked) столбцами, где каждый столбец — одно поколение. Каждый столбец разбит на три цветные части, пропорциональные частотам трёх генотипов:
- AA (p²) — доля гомозигот по доминантному аллелю (нижняя часть столбца)
- Aa (2pq) — доля гетерозигот (средняя часть столбца)
- aa (q²) — доля гомозигот по рецессивному аллелю (верхняя часть столбца)
Каждый столбец в сумме всегда равен 1 (100%), потому что p² + 2pq + q² = 1. Показаны последние 50 поколений. Как читать: в равновесии Харди–Вайнберга все столбцы выглядят одинаково — пропорции не меняются. При отборе или дрейфе пропорции меняются от поколения к поколению: один цвет «съедает» другой.
- p и q — текущие частоты аллелей A и a. Всегда в сумме дают 1.
- w̄ (средняя приспособленность) — средняя «приспособленность» популяции. Рассчитывается как w̄ = p²·w(AA) + 2pq·w(Aa) + q²·w(aa). Если отбор выключен, w̄ = 1.00. При включённом отборе <, что означает, что популяция в среднем менее приспособлена, чем идеальная.
- χ² (хи-квадрат) — результат статистического теста на соответствие популяции равновесию Харди–Вайнберга. Значение зелёное — популяция соответствует HWE (p-value > 0.05). Значение красное — равновесие нарушено.
- p₀ — начальная частота аллеля A. Варьируйте от 0.01 до 0.99.
- N — численность популяции. При N < 100 начинает сказываться генетический дрейф.
- s (коэффициент отбора) — насколько снижена приспособленность генотипа aa. При s = 0 отбор отсутствует, при s = 1 все aa погибают.
- h (доминантность) — определяет, как отбор действует на гетерозигот. h = 0: A полностью доминантен (Aa так же приспособлен, как AA). h = 0.5: аддитивное действие (Aa — среднее между AA и aa). h = 1: a полностью доминантен (Aa так же неприспособлен, как aa).
- μ, ν (скорости мутаций) — вероятность мутации A→a (μ) и a→A (ν) за одно поколение. Типичные значения в природе: 10⁻⁵ – 10⁻³.
- m (миграция) — доля мигрантов из внешней популяции. Мигранты вносят свои аллели и могут менять частоты.