МОРФОЛОГИЯ ЛИСТА: КАК УСТРОЕНА ГЛАВНАЯ ФАБРИКА РАСТЕНИЯ

Почему лист выглядит именно так?

В ботанике форма всегда следует за функцией. Лист — это боковой орган побега с ограниченным верхушечным ростом, на который эволюция возложила три задачи: фотосинтез, транспирацию (испарение воды) и дыхание.

Стебель и лист невозможно рассматривать отдельно — это единая система (побег):

Эволюционно: оба органа возникли при расчленении единого тела древних сухопутных растений — телома.
Онтогенетически: они закладываются из одной и той же верхушечной меристемы (конуса нарастания).
Функционально: стебель выносит листья к свету, а их проводящие системы органично смыкаются в узлах.

1. Анатомический конструктор: из чего состоит лист

Классический лист включает четыре главных элемента: листовую пластинку, основание, черешок и прилистники.

Листовая пластинка (lamina): основное «рабочее тело» листа. У нее дорзовентральное строение: четко различаются верхняя — адаксиальная (обращенная к оси побега) и нижняя — абаксиальная (направленная от оси) стороны.
Основание листа: зона срастания со стеблем в узле. Если основание охватывает стебель полностью, узел называют полным, если частично — неполным.
- Влагалище: разрастание основания, окружающее стебель. У чемерицы вложенные друг в друга влагалища формируют «ложный стебель». У злаков влагалище бывает закрытым (трубчатым) или открытым. В месте его перехода в пластинку находится язычок (ligula) — пленчатый барьер, не дающий воде стекать внутрь влагалища и повреждать зону вставочного роста междоузлия. У зонтичных влагалища часто вздутые или чашевидные.
Прилистники (stipulae): парные выросты основания. Бывают свободными, сросшимися с черешком (как у розы) или сросшимися вокруг стебля в трубку — раструб (маркер семейства Гречишные). Могут опадать сразу после раскрытия почки (липа, клен) или сохраняться всю жизнь (бобовые).
Черешок (petiolus): узкая осевая часть, регулирующая поворот пластинки к солнцу. У осины черешок сжат с боков, поэтому листья трепещут даже при легком ветерке. У плавающих растений (эйхорния, водяной орех) черешки имеют вздутия с аэренхимой — естественные «поплавки».
- Типы прикрепления: черешковый, сидячий (без черешка), стеблеобъемлющий, полустеблеобъемлющий, пронзенный (края основания полностью срослись вокруг стебля) и низбегающий (основание сбегает по стеблю крылатой каймой).

2. Простые и сложные листья: в чем разница?

Простой лист: имеет одну пластинку и при листопаде опадает целиком.
Сложный лист: состоит из нескольких самостоятельных листочков, сидящих на собственных черешочках, отходящих от общего стержня — рахиса. При листопаде листочки опадают по отдельности.
- Тройчатосложный (клевер, земляника).
- Пальчатосложный: листочки расходятся веером из одной точки (конский каштан).
- Перистосложный: листочки сидят в два ряда вдоль рахиса. Различают непарноперистосложные (с одним верхушечным листочком) и парноперистосложные (оканчиваются парой). Если рахис ветвится, возникают двуперистые и многократносложные листья.

Форма пластинки и ее расчленение

Чтобы точно описать форму пластинки, ботаники смотрят на соотношение длины и ширины и место самого широкого участка:

Широкая часть посередине: округлый, овальный, продолговатый, линейный.
Широкая часть у основания: яйцевидный, широкояйцевидный, ланцетный.
Широкая часть у верхушки: обратнояйцевидный, обратноланцетный.

Если надрезы по краю листа заходят глубже \(1/4\) ширины полупластинки, лист считают расчлененным:

Лопастной: надрезы глубже \(1/4\), но не доходят до половины полупластинки (выступы — лопасти).
Раздельный: надрезы доходят примерно до половины (выступы — доли).
Рассеченный: вырез доходит почти до средней жилки или основания (выступы — сегменты).

3. Жилкование: как устроена транспортная сеть

Жилки — это проводящие пучки, укрепленные механическими тканями. Расположение жилок называют жилкованием.

Открытое жилкование: жилки не соединяются перемычками и слепо заканчиваются у края.
- Вильчатое (дихотомическое): жилки многократно ветвятся надвое; главной жилки нет (гинкго, папоротники).
Закрытое жилкование: жилки соединены поперечными перемычками (анастомозами).
- Параллельное (злаки) и дуговидное (ландыш).
- Перистое: от мощной главной жилки отходят боковые.
- Пальчатое: несколько крупных жилок отходят лучами от основания.
- Краевое (краебежное) — жилки уходят прямо в зубцы; петлевидное — жилки дуговидно изгибаются вдоль края и соединяются друг с другом.
- Густая сеть мелких жилок формирует сетчатое жилкование. Ячейка этой сети называется ареолой, внутрь которой часто заходит слепое окончание мелкой жилки.

4. Как растет лист: онтогенез

Лист закладывается экзогенно — на поверхности конуса нарастания побега возникает небольшой бугорок — примордий.

Развитие проходит три фазы роста:

Апикальный (верхушечный) рост: верхушка зачатка делится и тянется вверх (у семенных этот этап короткий — до 0,8–3 мм).
Интеркалярный (вставочный) рост: зона активных делений смещается к основанию, вытягивая среднюю жилку и черешок.
Маргинальный (краевой) рост: по бокам осевой колонки работают два валика краевой (маргинальной) меристемы, формируя плоскую пластинку. Равномерное деление дает цельный лист, локальная задержка делений — зубчатый или расчлененный.

У многолетних деревьев развитие листа делится на внутрипочечное (закрытое), когда закладывается микроскопическая заготовка и почкосложение, и внепочечное (открытое) — весной после раскрытия почек пластинка расправляется за счет массового деления и растяжения клеток.

5. Разнообразие в кроне: ярусы, гетерофиллия и мозаика

Ярусные категории (формации)

На одном побеге выделяют три типа листьев:

Низовые (катафиллы): чешуевидные или пленчатые органы у основания побега (почечные чешуи, чешуи луковиц и корневищ, семядоли).
Срединные: типичные зеленые ассимилирующие листья в средней части побега.
Верховые (брактеи): листья в области соцветий (прицветники). Часто яркие (как у иван-да-марьи или белокрыльника) для привлечения опылителей.

Гетерофиллия и мозаика

Гетерофиллия (разнолистность): резкие различия формы срединных листьев на одном растении. У стрелолиста подводные листья лентовидные, плавающие — овальные, надводные — стреловидные. У папоротника Platycerium одни листья цельные и образуют «котел» для накопления гумуса, а другие — спороносные.
Листовая мозаика: разворот черешков и пластинок в одной плоскости без взаимного затенения (клен).
Анизофиллия: регулярное различие размеров листьев на одном узле горизонтального побега (селагинелла).

6. Листорасположение (Филлотаксис)

Филлотаксис — закон геометрического размещения листьев на стебле.

Очередное (спиральное): по 1 листу в узле.
Супротивное: по 2 листа в узле. Если соседние пары развернуты под \(90^\circ\), это накрест-супротивное расположение (Губоцветные).
Мутовчатое: 3 и более листа в узле.

Математика спирального филлотаксиса

Если соединить основания последовательных листьев, получится генетическая спираль. Угол между радиусами соседних листьев называют углом дивергенции. Отрезок спирали между двумя листьями, сидящими на одной вертикальной линии стебля (ортостихе), называется листовым циклом.

Отношение числа оборотов спирали за цикл к числу листьев в цикле выражается дробями рядов Фибоначчи: \[\frac{1}{2},\ \frac{1}{3},\ \frac{2}{5},\ \frac{3}{8},\ \frac{5}{13},\ \frac{8}{21}\ \dots\] С ростом членов ряда угол расхождения между листьями стремится к «идеальному углу» (\(\approx 137^\circ 30' 28''\)), при котором листья практически не затеняют друг друга.

7. Метаморфозы: когда лист меняет профессию

В экстремальных условиях лист преобразуется до неузнаваемости:

Колючки: превращенная пластинка (барбарис) или одревесневшие прилистники (белая акация).
Усики: видоизмененный верхушечный рахис и листочки у бобовых (горох).
Филлодии: пластинка полностью редуцирована, а функцию фотосинтеза берет на себя сплюснутый разросшийся черешок (австралийские акации).
Мешковидные листья: у лианы Dischidia rafflesiana лист свернут в кувшинчик-накопитель воды, куда врастают придаточные корни побега.
Ловчие листья хищных растений: ответ на дефицит азота.
- Захлопывающиеся створки у венериной мухоловки (с чувствительными волосками).
- Ловчие пузырьки у пузырчатки.
- Кувшинчики-ловушки у непентеса, саррацении, дарлингтонии.
- Клейкие железистые головчатые волоски у росянки.

Морфология листа