Покровные ткани растений

Одной из ключевых цитологических особенностей растений служит наличие твёрдой углеводной оболочки — продукта жизнедеятельности протопласта. Между оболочками соседних клеток залегает клеточная (межклеточная) пластинка, сложенная пектиновыми веществами. Клетки животных, в отличие от растительных, подобных оболочек, как правило, лишены: их плазмалемма непосредственно контактирует с внешней средой или другими клетками. Внутренний слой этой мембраны представлен белками, а наружный образует гликокаликс — гидрофильный слой из полисахаридов, связанных с белками. Гликокаликс выполняет соединительную функцию между плазмалеммами соседних клеток, что делает его функционально аналогичным растительной клеточной пластинке. У некоторых клеток он развит настолько сильно, что формирует вокруг плазмалеммы волокнистый чехол, имитирующий растительную оболочку (например, в эпителии кишечника). Вместе с тем не все растительные клетки имеют постоянные оболочки: зооспоры ряда водорослей утрачивают их в ходе развития. Специализированной покровной тканью высших растений выступает эпидерма.

Строение и развитие эпидермы

Эпидерма формируется из протодермы, которая обособляется от остальных клеток верхушки побега под конусом нарастания на уровне самых молодых листовых зачатков. В поперечном сечении её клетки обычно имеют таблитчатую форму; внешние стенки при этом заметно толще боковых (антиклинальных) и внутренних (периклинальных). В состав эпидермы входят несколько типов клеток: основные, замыкающие клетки устьиц и трихомы (клетки волосков, от греч. trichōma — волосы), которые у отдельных видов могут отсутствовать. У злаков и осок основные клетки представлены тремя специализированными типами: длинными, короткими (вставочными, отчленяющимися от длинных в процессе развития) и крупными пузыревидными клетками, приобретающими на поперечных срезах грушевидные очертания.

Основные клетки расположены очень плотно, а их форма зависит от органа: в стеблях и линейных листьях они продолговатые, в листьях с широкими пластинками — изодиаметрические или лопастные. На поверхностных срезах стенки эпидермальных клеток могут быть как ровными, так и волнистыми. В наружной стенке основных клеток нередко присутствуют поры — слепые либо доходящие непосредственно до кутикулы (характерная особенность ковыля).

Кутикула и эпикутикулярный воск

Наружные стенки клеток эпидермы покрыты кутикулой. У растений с плотными листьями — агавы, кливии, лука — она состоит из нескольких кутинизированных слоёв, чередующихся со слоями целлюлозы, и способна вклиниваться между боковыми стенками клеток, создавая дополнительный защитный барьер. Неравномерное отложение кутина на клеточной поверхности формирует кутикулярный рисунок, специфичный для каждого вида и служащий важным диагностическим признаком. При изучении с помощью сканирующего микроскопа выявляются разнообразные формы этого рисунка: бугорчатая, морщинистая, гребневидная, ячеистая и другие.

Поверх кутикулы обычно откладывается эпикутикулярный воск, придающий органу сизоватый оттенок. Восковой налёт динамичен: после механического стирания он восстанавливается за несколько дней. Морфология восковых отложений очень вариативна — чешуйки, хлопья, гранулы, стерженьки и иные структуры.

Функции эпидермы

Совокупность толстых, нередко кутинизированных наружных стенок, кутикулы и воскового налёта обеспечивает многостороннюю защиту. Эпидерма предохраняет растение от избыточной потери воды, от механических повреждений (удары града, дождевые капли), от нападения животных, а также препятствует проникновению внутрь тканей патогенов — гиф грибов, болезнетворных бактерий и вирусов.

Заключение

Эпидерма представляет собой сложноорганизованную покровную ткань, строение которой тонко адаптировано к выполнению барьерных и защитных функций. Сочетание особенностей клеточных стенок, многослойной кутикулы, воскового налёта и специализированных структур — устьичного аппарата и трихом — делает её эффективным инструментом адаптации растений к наземной среде.